Aaskäfer
Aaskäfer bezeichnet im allgemeinen Sprachgebrauch einen Käfer, der sich von Aas beziehungsweise von Bestandteilen tierischer Kadaver ernährt. In der zoologischen Systematik ist Aaskäfer zugleich der gebräuchliche deutsche Name der Familie Silphidae innerhalb der Ordnung der Käfer (Coleoptera). Diese Familie umfasst mittelgroße bis größere Käfer, von denen viele eng an Tierkadaver gebunden sind. Der Familienname darf jedoch nicht zu der Annahme führen, sämtliche Silphidae seien ausschließlich nekrophag: Innerhalb der Familie kommen ebenso räuberische Arten, darunter spezialisierte Schnecken- und Raupenjäger, sowie pflanzenfressende Vertreter vor. Besonders bekannt sind die Totengräber der Gattung Nicrophorus, die kleine Wirbeltierkadaver eingraben und eine für Käfer außergewöhnlich intensive Brutpflege betreiben. Grammatisch ist Aaskäfer ein maskulines Substantiv: der Aaskäfer, Genitiv des Aaskäfers, Plural die Aaskäfer.
Lexikon
Der Ausdruck Aaskäfer besitzt eine allgemeine und eine enger zoologisch-systematische Bedeutung. Allgemein kann damit ein Käfer bezeichnet werden, der an einem Tierkadaver lebt und diesen oder seine Bestandteile als Nahrung nutzt. In dieser rein ökologischen Bedeutung wäre die Bezeichnung nicht auf eine bestimmte zoologische Familie beschränkt, denn an Kadavern treten Käfer aus zahlreichen Familien auf. Im engeren entomologischen Sprachgebrauch bezeichnet Aaskäfer dagegen die Familie Silphidae. Gerade diese zweite Bedeutung ist in zoologischen Bestimmungswerken, faunistischen Darstellungen und systematischen Übersichten maßgeblich.
Die Unterscheidung ist wichtig, weil ein Kadaver ein komplexer Lebensraum ist, der von sehr unterschiedlichen Käfergruppen genutzt wird. Neben Silphidae können beispielsweise Speckkäfer (Dermestidae), Kurzflügler (Staphylinidae), Stutzkäfer (Histeridae) und andere Käfer auftreten. Einige davon fressen unmittelbar totes Gewebe, andere ernähren sich von Fliegenlarven, Käfereiern oder anderen Kleintieren des Kadaverlebensraumes. Nicht jeder Käfer auf Aas gehört somit zur Familie der Aaskäfer, und umgekehrt ernährt sich nicht jede Art der Silphidae ausschließlich von Aas.
Systematisch gehören die Silphidae zur Ordnung Coleoptera, zur Unterordnung Polyphaga und zur Überfamilie Staphylinoidea. Sie bilden eine vergleichsweise kleine Käferfamilie. Je nach taxonomischer Abgrenzung und zugrunde gelegtem Artenkatalog werden weltweit ungefähr 180 bis 200 rezente Arten angesetzt. Ältere Literatur kann deutlich höhere Zahlen nennen, weil einzelne Gruppen früher anders abgegrenzt beziehungsweise zusätzlich zu den Silphidae gerechnet wurden.
Die Familie wird gewöhnlich in zwei deutlich unterscheidbare Unterfamilien gegliedert: die Silphinae und die Nicrophorinae. Letztere enthalten insbesondere die bekannten Totengräber der Gattung Nicrophorus. In älterer Literatur begegnet für die Unterfamilie gelegentlich die Schreibweise Necrophorinae. Die früher teilweise als dritte Unterfamilie einbezogenen Agyrtinae werden heute gewöhnlich als eigenständige Familie Agyrtidae behandelt.
Aaskäfer sind überwiegend mittelgroße bis relativ große Käfer. Viele Arten erreichen mehr als einen Zentimeter Körperlänge; innerhalb der Familie besteht jedoch eine beträchtliche Größenspanne. Die Körperform reicht von relativ flach und breit bis deutlich gewölbt und länglich. Zahlreiche Arten sind schwarz, dunkelbraun oder dunkel metallisch gefärbt, doch besonders die Totengräber fallen häufig durch kräftige orange, gelbliche oder rötliche Zeichnungen auf schwarzem Untergrund auf.
Wie alle Käfer besitzen Aaskäfer ein vorderes Flügelpaar, das zu festen Flügeldecken beziehungsweise Elytren umgebildet ist. Unter diesen liegen die eigentlichen häutigen Hinterflügel. Bei manchen Aaskäfern sind die Flügeldecken relativ kurz, sodass hintere Abschnitte des Hinterleibs sichtbar bleiben. Besonders auffällig ist dies bei vielen Totengräbern.
Die Antennen sind für die Lebensweise von großer Bedeutung. Sie besitzen meist eine deutliche Endkeule und tragen zahlreiche Sinnesorgane zur Wahrnehmung chemischer Stoffe. Ein verwesender Tierkörper setzt ein komplexes Gemisch flüchtiger organischer Verbindungen frei. Aaskäfer können solche chemischen Signale wahrnehmen und dadurch eine Nahrungs- beziehungsweise Fortpflanzungsressource lokalisieren.
Der Aasgeruch dient damit nicht lediglich als Begleiterscheinung der Zersetzung, sondern als biologisches Informationssignal. Verwesende Gewebe setzen unter anderem schwefelhaltige und stickstoffhaltige flüchtige Verbindungen sowie zahlreiche weitere Moleküle frei. Deren Zusammensetzung verändert sich während des Zersetzungsprozesses. Unterschiedliche aasbewohnende Insekten reagieren deshalb teilweise auf unterschiedliche chemische Signaturen und Zersetzungsstadien.
Aaskäfer können einen Kadaver teilweise aus beträchtlicher Entfernung auffinden. Besonders bei den Totengräbern ist der Geruchssinn hoch entwickelt. Sobald ein geeigneter kleiner Tierkörper entdeckt wird, kann sich zwischen mehreren anfliegenden Käfern intensive Konkurrenz entwickeln.
Die Nahrung der Familie ist wesentlich vielfältiger, als der deutsche Name vermuten lässt. Viele Arten sind tatsächlich nekrophag, fressen also totes tierisches Gewebe. Andere leben zwar an Kadavern, ernähren sich dort aber teilweise stärker von Fliegenlarven, Eiern und anderen aasbewohnenden Wirbellosen. Dadurch können einzelne Arten gleichzeitig als Aasnutzende und als Prädatoren innerhalb einer Kadavergemeinschaft auftreten.
Diese Kombination ist ökologisch bedeutsam. Auf einem Kadaver können innerhalb kurzer Zeit große Mengen von Schmeißfliegen und anderen Zweiflüglern ihre Eier ablegen. Aus ihnen schlüpfen Larven, die das weiche Gewebe rasch abbauen. Aaskäfer, die solche Eier und Larven fressen, stehen daher zugleich in Konkurrenz mit den Fliegen um den Kadaver und nutzen die Fliegen selbst als Nahrung.
Besonders bekannt sind die Vertreter der Gattung Nicrophorus. Die deutschen Namen Totengräber beziehungsweise Begräbniskäfer beziehen sich auf ihr außergewöhnliches Fortpflanzungsverhalten. Ein geeignetes kleines Wirbeltier, etwa eine Maus oder ein kleiner Vogel, wird von den Käfern nicht einfach an der Oberfläche genutzt, sondern häufig in den Boden versenkt.
Der Vorgang besteht nicht darin, dass der Käfer einen bereits fertigen Hohlraum gräbt und den Kadaver anschließend hineinträgt. Stattdessen lockern die Tiere den Boden unmittelbar unter und neben dem Tierkörper. Durch fortgesetztes Entfernen des Erdreichs sinkt der Kadaver allmählich ein und wird schließlich mit Erde bedeckt.
Vor und während dieses Vorgangs kann ein Totengräber den Kadaver bewegen, drehen und von störendem Material befreien. Haare oder Federn werden teilweise entfernt, der Körper wird zu einer kompakteren Form gebracht und für die spätere Nutzung durch die Larven vorbereitet.
Ein wesentliches Ziel des Eingrabens besteht darin, die Nahrungsressource gegenüber zahlreichen Konkurrenten abzuschirmen. Ein offen liegender Kadaver kann innerhalb kurzer Zeit von Fliegen, Ameisen, anderen Käfern und Wirbeltieren entdeckt werden. Unter der Erde ist die Ressource für einen erheblichen Teil dieser Konkurrenz weniger leicht zugänglich.
Totengräber behandeln den Kadaver außerdem mit körpereigenen Sekreten. Diese beeinflussen das mikrobielle Milieu und können den Ablauf der Zersetzung verändern. Die Käfer schaffen damit keinen sterilen Kadaver, sondern gestalten die mikrobielle Gemeinschaft ihrer Brutressource auf eine Weise um, die für ihre Nachkommen günstig ist.
Dieses Verhalten ist ein bemerkenswertes Beispiel für die aktive Nischenkonstruktion eines Insekts. Der Käfer nutzt nicht einfach eine bereits vorhandene Umwelt, sondern verändert die physikalischen und biologischen Eigenschaften der Ressource, auf der seine Nachkommen leben.
Nach der Vorbereitung des Kadavers legt das Weibchen seine Eier gewöhnlich in dessen unmittelbarer Umgebung in den Boden. Die Larven wandern nach dem Schlupf zur vorbereiteten Nahrung. Anders als bei vielen Käferarten endet die elterliche Investition damit nicht.
Bei zahlreichen Nicrophorus-Arten betreiben ein oder beide Elternteile eine ausgeprägte Brutpflege. Die Eltern können den Kadaver verteidigen, sein mikrobielles Milieu weiter beeinflussen und die Larven unmittelbar füttern. Dabei wird vorverdaute Nahrung hervorgewürgt und den Jungtieren angeboten.
Die Larven sind allerdings nicht vollständig auf diese Fütterung angewiesen. Sie können auch selbst am vorbereiteten Kadaver fressen. Die elterliche Versorgung verbessert jedoch unter verschiedenen Bedingungen ihre Überlebens- und Entwicklungswahrscheinlichkeit.
Diese Kombination aus Ressourcenpräparation, Verteidigung und direkter Fütterung macht Totengräber zu einem der bekanntesten Modelle für die Erforschung der elterlichen Fürsorge bei Insekten. An ihnen werden unter anderem Eltern-Nachkommen-Konflikte, Kooperation zwischen den Eltern, Konkurrenz um Brutressourcen und die Evolution sozialen Verhaltens untersucht.
Die Brutpflege kann biparental sein, also von Männchen und Weibchen gemeinsam erfolgen. Das Ausmaß der Beteiligung beider Geschlechter hängt von Art, Umweltbedingungen und sozialer Situation ab. Häufig bleibt das Weibchen länger unmittelbar an der Brut, während das Männchen die Brutressource früher verlassen kann.
Eine weitere Besonderheit ist die Regulation der Larvenzahl in Abhängigkeit von der Größe des Kadavers. Da ein kleiner Tierkörper nur eine begrenzte Energiemenge enthält, kann eine zu große Nachkommenschaft dazu führen, dass keine Larve ausreichend Nahrung erhält. Die Eltern können deshalb die Zahl der tatsächlich aufgezogenen Larven begrenzen.
Der Kadaver ist damit zugleich Nahrung, Brutplatz, umkämpfte Ressource und mikrobielles Ökosystem. Kaum eine andere Käfergruppe verdeutlicht so anschaulich, wie eng Fortpflanzung, Verhalten, Mikroorganismen und Nahrungsökologie miteinander verknüpft sein können.
Nicht alle Aaskäfer vergraben ihre Nahrung. Arten der Gattungen Thanatophilus, Necrodes, Oiceoptoma und Silpha können größere Kadaver unmittelbar an der Oberfläche nutzen. Erwachsene Tiere und Larven bewegen sich auf, unter und neben dem Kadaver und ernähren sich je nach Art von Gewebe oder anderen dort lebenden Organismen.
Ein mitteleuropäischer Vertreter ist der Ufer-Aaskäfer Necrodes littoralis. Er kann an größeren Tierkörpern auftreten und ist auch für die forensische Entomologie von Interesse, weil sein Auftreten und seine Entwicklung Informationen über spätere Zersetzungsphasen liefern können.
Die Gattung Thanatophilus enthält ebenfalls typische aasgebundene Arten. Der wissenschaftliche Name ist bereits semantisch auffällig, da seine Bestandteile auf „Tod“ und eine Neigung beziehungsweise Vorliebe verweisen. Deutsche Namen wie Totenfreund greifen diese Vorstellung auf.
Der Gerippte Totenfreund Thanatophilus sinuatus und der Runzelige Aaskäfer Thanatophilus rugosus gehören zu den in Europa bekannten aasbewohnenden Vertretern. Solche Arten können besonders an größeren Kadavern beobachtet werden.
Die ökologischen Unterschiede innerhalb der Silphidae werden besonders deutlich bei räuberischen Arten. Der Schwarze Schneckenjäger Phosphuga atrata ernährt sich vor allem von Schnecken. Sein vergleichsweise langgestreckter Kopf ermöglicht es dem Käfer, teilweise in das Gehäuse seiner Beute vorzudringen.
Auch Arten der Gattung Ablattaria sind als Schneckenräuber bekannt. Solche Arten zeigen besonders deutlich, dass der deutsche Familienname Aaskäfer keine vollständige Ernährungsdiagnose darstellt.
Der Vierpunktige Aaskäfer, auch Vierpunktiger Raupenjäger, Dendroxena quadrimaculata, lebt vor allem räuberisch und erbeutet unter anderem Schmetterlingsraupen. Anders als viele typische Aaskäfer wird er häufig auf Bäumen und Sträuchern gefunden.
Noch deutlicher weichen bestimmte Arten der Gattung Aclypea vom namensgebenden Ernährungstyp ab. Sie sind überwiegend phytophag, ernähren sich also von Pflanzen. Einzelne Arten wurden wegen ihres gelegentlichen Massenauftretens an Kulturpflanzen als landwirtschaftliche Schädlinge bekannt.
Der deutsche Name Rübenaaskäfer für bestimmte Aclypea-Arten wirkt deshalb zunächst paradox. Das Element Aaskäfer bezeichnet hier die systematische Familienzugehörigkeit und nicht die tatsächliche Nahrung der betreffenden Art. Der Käfer gehört zu den Aaskäfern, obwohl er selbst überwiegend Pflanzen frisst.
Dieses Beispiel verdeutlicht einen allgemeinen Unterschied zwischen taxonomischen Gruppennamen und wörtlichen Bedeutungen. Ein Familienname kann aufgrund der typischen Lebensweise vieler Vertreter entstanden sein, ohne dass jedes einzelne Familienmitglied sämtliche namensgebenden Eigenschaften besitzen muss.
Ähnliches gilt in zahlreichen anderen Tiergruppen. Nicht jeder Raubtier-Vertreter ernährt sich ausschließlich von Fleisch, nicht jeder Specht verbringt dieselbe Zeit mit Hacken an Holz, und nicht jeder Aaskäfer lebt ausschließlich an Aas. Systematische Namen entwickeln sich aus historischen Benennungen und sind keine vollständigen biologischen Definitionen.
Aaskäfer treten an Kadavern zusammen mit einer vielfältigen Nekrofauna auf. Zu den früh eintreffenden Insekten gehören häufig Schmeißfliegen und Fleischfliegen. Später beziehungsweise parallel erscheinen unterschiedliche Käfergruppen, deren Zusammensetzung sich mit dem Zustand des Kadavers verändert.
Ein frischer Tierkörper stellt eine andere ökologische Ressource dar als ein aufgeblähter, aktiv verwesender oder bereits weitgehend eingetrockneter Kadaver. Wassergehalt, Gewebestruktur, Geruchsstoffe, Mikroorganismen und bereits vorhandene Insekten verändern sich während der Zersetzung kontinuierlich.
Dadurch entsteht eine zeitliche Sukzession von Kadaverbesuchern. Bestimmte Arten erscheinen bevorzugt früh, andere werden erst während aktiver Verwesung oder späterer Stadien häufig. Die Abfolge ist jedoch nicht weltweit identisch.
Temperatur, Jahreszeit, Feuchtigkeit, Höhe, Bodentyp, Offenland oder Wald, Zugänglichkeit des Körpers und geographische Region beeinflussen die Zusammensetzung der Kadaverfauna. Eine bestimmte Käferart kann in einem Gebiet typisch für eine Zersetzungsphase sein und andernorts fehlen.
Diese Gesetzmäßigkeiten machen Aaskäfer für die forensische Entomologie interessant. Insekten auf menschlichen oder tierischen Überresten können unter geeigneten Bedingungen Hinweise auf den Zeitraum liefern, in dem ein Körper für die Besiedlung verfügbar war.
Besonders sorgfältig muss zwischen dem eigentlichen Todeszeitpunkt und dem Zeitpunkt der Besiedlung unterschieden werden. Ein Käfer kann einen Körper erst Stunden, Tage oder sogar deutlich später nach dem Tod erreichen. Forensische Berechnungen betreffen deshalb häufig ein postmortales Intervall beziehungsweise ein Mindestintervall und benötigen genaue Kenntnisse über Art, Temperatur und Entwicklungsdauer.
Bei Larven kann das Entwicklungsstadium Hinweise darauf geben, wie lange seit der Eiablage vergangen ist. Bei erwachsenen Käfern kann zusätzlich untersucht werden, wann eine bestimmte Art gewöhnlich in einer bestimmten Zersetzungsphase erscheint.
Ein Beispiel ist Necrodes littoralis, dessen Auftreten an Leichen und Tierkadavern in forensischen Untersuchungen analysiert wurde. Besonders bei Arten, die relativ spät erscheinen, kann der Zeitraum zwischen Tod beziehungsweise Exposition des Körpers und dem erstmaligen Eintreffen der Käfer forensisch relevant sein.
Solche Verfahren sind jedoch keine einfache biologische „Uhr“. Entwicklungsraten reagieren stark auf Temperatur; auch Tageszeit, Jahreszeit, Zugänglichkeit und lokale Populationen können entscheidend sein. Verlässliche forensische Schlussfolgerungen erfordern deshalb artspezifische und regional validierte Daten.
Ökologisch erfüllen Aaskäfer eine wesentliche Funktion beim Abbau toter tierischer Biomasse. Durch direkten Gewebeverzehr und die Beeinflussung anderer Kadaverbewohner beschleunigen beziehungsweise verändern sie den Abbauprozess.
Der Begriff „Beseitigung“ sollte dabei nicht zu technisch verstanden werden. Ein Kadaver verschwindet nicht einfach aus dem Ökosystem. Seine chemischen Bestandteile werden durch Aasfresser, Mikroorganismen und andere Organismen aufgenommen, umgewandelt und erneut in biologische Stoffkreisläufe eingebracht.
Aaskäfer überführen beispielsweise im Kadaver gebundene Stickstoff- und Phosphorverbindungen in ihre eigene Biomasse. Larven entwickeln sich auf der Ressource, adulte Tiere verlassen später den Kadaver und tragen damit einen Teil dieser Nährstoffe räumlich weiter.
Auch der Boden unter einem Kadaver verändert sich. Körperflüssigkeiten und gelöste Nährstoffe dringen in die obere Bodenschicht ein und beeinflussen Mikroorganismen, Pflanzen und wirbellose Tiere. Ein Tierkörper bildet dadurch zeitweilig einen lokalen Nährstoff-Hotspot.
Die Aaskäfer sind damit Bestandteil eines komplexen Nahrungsnetzes. Sie stehen nicht lediglich am Ende einer Nahrungskette. Sie fressen Kadaver, erbeuten andere Kadaverbewohner, dienen selbst Vögeln, Säugetieren und anderen Insekten als Nahrung und transportieren Organismen zwischen verschiedenen Ressourcen.
Besonders interessant ist ihre Beziehung zu Milben. Auf Totengräbern finden sich häufig sogenannte phoretische Milben. Phorese bedeutet, dass ein kleiner Organismus einen größeren Organismus als Transportmittel nutzt, ohne ihn dabei notwendig parasitisch zu ernähren.
Bestimmte Milben sitzen auf einem Nicrophorus-Käfer und lassen sich von ihm zu einem neuen Kadaver transportieren. Dort verlassen sie ihren Träger und nutzen die kurzfristig verfügbare Ressource. Wenn der Kadaver verbraucht ist, können spätere Milbenstadien erneut einen Käfer besteigen.
Besonders bekannt sind Milben aus dem Umfeld der Gattung Poecilochirus. Ihre Beziehung zum Totengräber kann je nach Umweltbedingungen unterschiedliche Auswirkungen besitzen. Manche Milben fressen Eier und junge Larven konkurrierender Fliegen und können dadurch indirekt die Brutressource des Käfers schützen; bei hohen Dichten können jedoch auch Kosten für den Käfer entstehen.
Die Beziehung ist deshalb nicht einfach als dauerhaft symbiotisch oder parasitisch zu klassifizieren. Sie zeigt, dass Mutualismus, Kommensalismus und Konkurrenz situationsabhängig ineinander übergehen können.
Auch Mikroorganismen stehen in enger Beziehung zu Aaskäfern. Ein Kadaver ist von zahlreichen Bakterien und Pilzen besiedelt. Manche beschleunigen die Zersetzung, andere konkurrieren mit den Käferlarven um Nährstoffe oder produzieren potenziell schädliche Stoffwechselprodukte.
Totengräber beeinflussen diese mikrobielle Gemeinschaft durch ihre Behandlung des Kadavers. Moderne Forschung betrachtet deshalb nicht nur Käfer und Kadaver, sondern den gesamten Verbund aus Tier, Nahrung und Mikrobiom.
Der von den Käfern präparierte Kadaver lässt sich somit als eine Form biologisch kontrollierter Vorratsressource betrachten. Der Käfer verhindert die Zersetzung nicht vollständig, beeinflusst sie aber so, dass seine Larven die Ressource effizient nutzen können.
Die Fähigkeit zum Auffinden kleiner Kadaver ist besonders bemerkenswert, weil deren Verfügbarkeit räumlich kaum vorhersehbar ist. Ein toter Kleinsäuger kann nur wenige Stunden lang exklusiv nutzbar sein, bevor Fliegen, Ameisen, Wirbeltiere oder andere Käfer ihn entdecken.
Dadurch entsteht ein starker Selektionsdruck auf Geruchswahrnehmung, Flugfähigkeit, Suchverhalten und Konkurrenzvermögen. Wer die Ressource früh findet und erfolgreich beansprucht, besitzt einen erheblichen Fortpflanzungsvorteil.
Viele Totengräber können deshalb leistungsfähig fliegen. Sie werden besonders in der Dämmerung und nachts aktiv und reagieren stark auf Geruchssignale geeigneter Kadaver.
Die orange-schwarze Färbung zahlreicher Nicrophorus-Arten ist auffällig. Solche kontrastreichen Muster können unterschiedliche Funktionen haben und werden unter anderem im Zusammenhang mit Warnwirkung und Wiedererkennung diskutiert.
Einige Silphidae besitzen zudem chemische Abwehrsekrete. Bei Störung können sie unangenehm riechende beziehungsweise schmeckende Stoffe abgeben. Andere Arten können Kot beziehungsweise Darminhalt als Abwehrreaktion einsetzen.
Die Kombination aus chemischer Abwehr und auffälliger Färbung kann mögliche Fressfeinde davon abhalten, einen Käfer wiederholt anzugreifen. Eine eindeutige Funktion muss jedoch artspezifisch untersucht werden und darf nicht pauschal für sämtliche Silphidae vorausgesetzt werden.
Die Larven der Aaskäfer besitzen grundsätzlich den für Käfer typischen gegliederten Körper mit deutlich abgesetztem Kopf und drei Brustbeinpaaren. Bei verschiedenen Silphinae wirken sie aufgrund ihrer breiten, abgeflachten und stark gegliederten Gestalt äußerlich etwas asselartig.
Wie alle Käfer durchlaufen Aaskäfer eine vollständige Metamorphose. Auf das Ei folgt die Larve mit mehreren Entwicklungsstadien, anschließend die Puppe und schließlich die geschlechtsreife Imago.
Bei Totengräbern verlassen die ausgewachsenen Larven schließlich die Nahrungsressource und verpuppen sich im Boden. Aus der Puppe schlüpft später der erwachsene Käfer. Je nach Art und Jahreszeit können die Imagines überwintern und sich erst in der folgenden Fortpflanzungsperiode vermehren.
Die jahreszeitliche Aktivität unterscheidet sich zwischen den Arten. Manche sind vorwiegend im Frühjahr und Frühsommer aktiv, andere im Hochsommer oder Herbst. Dadurch können mehrere verwandte Arten dieselbe Region bewohnen, ohne exakt zur selben Zeit um sämtliche Kadaver zu konkurrieren.
Eine solche zeitliche Aufteilung wird als Nischendifferenzierung verstanden. Weitere Unterschiede können sich auf Wald oder Offenland, Bodentyp, Höhenlage, Kadavergröße und bevorzugtes Zersetzungsstadium beziehen.
Die Familie ist besonders in gemäßigten Regionen der Nordhalbkugel vielfältig. In tropischen Gebieten können Silphidae regional deutlich weniger artenreich sein. Dort ist die Konkurrenz durch sehr rasch eintreffende Fliegen, Ameisen und andere Aasnutzende teilweise besonders stark.
Für Mitteleuropa sind zahlreiche charakteristische Arten bekannt. Dazu gehören Gemeiner Totengräber (Nicrophorus vespillo), Schwarzhörniger Totengräber (Nicrophorus vespilloides), Schwarzer Totengräber (Nicrophorus humator), der Ufer-Aaskäfer (Necrodes littoralis) und verschiedene Thanatophilus-Arten.
Der Gemeine Totengräber ist an den schwarzen Flügeldecken mit orangefarbenen Querzeichnungen erkennbar. Auch die Fühler besitzen eine auffällige Keule. Wie bei anderen Arten muss für eine sichere Bestimmung jedoch eine Kombination mehrerer morphologischer Merkmale verwendet werden.
Der Schwarzhörnige Totengräber sieht verwandten Arten ähnlich. Schon die deutschen Namen zeigen, dass historische Bestimmung häufig auf auffällige Unterschiede der Antennen, Färbung, Behaarung oder Flügeldeckenzeichnung zurückgriff.
Die sichere Artbestimmung innerhalb der Gattung kann anspruchsvoll sein. Neben Färbungsmerkmalen werden Körperproportionen, Behaarung, Fühlermerkmale, Strukturen an Beinen und Flügeldecken sowie gegebenenfalls Genitalmerkmale berücksichtigt.
Bei den dunklen Silphinae ist eine oberflächliche Bestimmung ebenfalls nicht immer zuverlässig. Mehrere Arten besitzen breite schwarze Körper und deutliche Längsrippen auf den Flügeldecken. Für faunistische Erfassungen sind deshalb gute Bestimmungsschlüssel notwendig.
Aaskäfer werden in ökologischen Untersuchungen häufig mit Bodenfallen erfasst. Soll speziell die Reaktion auf Kadaver untersucht werden, können Köderfallen mit tierischem Material verwendet werden. Diese Methode macht sich den hoch entwickelten Geruchssinn der Tiere zunutze.
Die Ergebnisse solcher Fangmethoden müssen methodisch vorsichtig interpretiert werden. Eine stark riechende Köderfalle zieht Tiere aktiv aus der Umgebung an und bildet daher nicht einfach die zufällige Käferdichte an einem einzelnen Punkt ab.
Aaskäfer können zudem als Indikatoren für Habitatveränderungen untersucht werden. Manche Arten benötigen bestimmte Bodenbedingungen, Waldstrukturen oder ausreichend große zusammenhängende Lebensräume. Landschaftsfragmentierung kann deshalb Populationen beeinflussen.
Besonders spezialisierte Arten können empfindlicher auf Veränderungen reagieren als weit verbreitete Generalisten. Gleichzeitig hängt ihre Häufigkeit von der Verfügbarkeit geeigneter Kadaver ab, die wiederum durch Säugetierpopulationen, Straßenverkehr, Jagd und andere Faktoren bestimmt wird.
Die Entfernung sämtlicher Tierkadaver aus einer Landschaft verändert daher auch die Lebensgrundlage aasabhängiger Organismen. In modernen Konzepten des Naturschutzes wird zunehmend berücksichtigt, dass tote Biomasse ein natürlicher Bestandteil funktionierender Ökosysteme ist.
Dies gilt nicht nur für Totholz, sondern ebenso für tote Tiere. Der Begriff Nekromasse umfasst abgestorbene organische Biomasse, die zahlreichen spezialisierten Organismen als Lebens- und Nahrungsgrundlage dient.
Aaskäfer stehen damit beispielhaft für eine Tiergruppe, deren Lebensraum gerade durch den Tod anderer Organismen entsteht. Was für das verstorbene Tier das Ende seines Lebens ist, bildet für zahlreiche andere Lebewesen den Beginn einer neuen Nahrungskette und teilweise eines vollständigen Fortpflanzungszyklus.
Die gelegentliche menschliche Abneigung gegen Aaskäfer beruht vor allem auf ihrer Verbindung mit Tod und Verwesung. Biologisch ist diese Lebensweise jedoch weder „unrein“ noch minderwertig. Sie erfüllt wichtige Funktionen bei der Verarbeitung tierischer Biomasse.
Gerade die Totengräber gehören aufgrund ihrer Brutpflege, Sinnesleistung und sozialen Interaktionen zu den verhaltensbiologisch besonders bemerkenswerten Käfern. Die Bezeichnung Aaskäfer erfasst deshalb nur einen Ausschnitt ihrer Biologie.
Lexikographisch ist zusätzlich zwischen Aaskäfer als Familienname und Aaskäfer als beschreibender Benennung zu unterscheiden. Im Satz „Totengräber gehören zu den Aaskäfern“ ist die Familie Silphidae gemeint. Im Satz „an der Tierleiche fanden sich verschiedene aasfressende Käfer“ muss dagegen nicht ausschließlich von Silphidae die Rede sein.
Für wissenschaftliche Texte ist deshalb die Angabe Silphidae sinnvoll, wenn die taxonomische Familie gemeint ist. Wo lediglich die ökologische Rolle beschrieben werden soll, sind Formulierungen wie nekrophager Käfer, Aasfresser oder Käfer der Kadaverfauna präziser.
Grammatisch ist Aaskäfer maskulin. Die Formen lauten der Aaskäfer, des Aaskäfers, dem Aaskäfer, den Aaskäfer. Der Plural besitzt keine zusätzliche Endung: die Aaskäfer; nur im Dativ Plural erscheint den Aaskäfern.
Die Aussprache lautet [ˈaːsˌkɛːfɐ]. Die Worttrennung ist Aas|kä|fer. Der lange Vokal im ersten Bestandteil entspricht dem selbständigen Wort Aas.
Anders als bei Aasee oder Aaschlucht ist die Anfangsfolge Aas- hier tatsächlich das Substantiv Aas. Aasee ist als Aa + See, Aaschlucht als Aa + Schlucht zu gliedern; Aaskäfer dagegen eindeutig als Aas + Käfer.
Etymologie
Aaskäfer ist ein deutsches Determinativkompositum aus den Substantiven Aas und Käfer. Die unmittelbare Wortbedeutung lautet „Käfer, der Aas frisst beziehungsweise an Aas lebt“.
Die morphologische Struktur lautet Aas + Käfer → Aaskäfer. Das Grundwort Käfer legt die Sachklasse und das grammatische Geschlecht fest. Ein Aaskäfer ist ein Käfer, und da es der Käfer heißt, lautet auch das Kompositum der Aaskäfer.
Das Bestimmungswort Aas- bezeichnet die charakteristische Nahrung beziehungsweise den Lebensraum vieler Vertreter. Zwischen beiden Bestandteilen steht kein besonderes Fugenelement.
Das Wort Aas gehört zu einem sehr alten deutschen Wortfeld. Im heutigen Sprachgebrauch bezeichnet Aas eine verendete Tierleiche beziehungsweise das Fleisch eines toten Tieres.
Historisch sind im neuhochdeutschen Wort mehrere ältere Formen zusammengefallen. Althochdeutsch und mittelhochdeutsch āʒ bezeichnete „Essen, Speise, Futter“. Daneben bestand mittelhochdeutsch ās für Fleisch, das insbesondere Hunden oder Beizvögeln als Futter gegeben wurde, und schließlich für einen Tierkadaver.
Beide Wörter gehören zum historischen Wortfeld von essen. Der Ausgangsbereich lässt sich somit ungefähr als „Essen, Nahrung, Futter, Fraß“ beschreiben. Erst im Laufe der Sprachentwicklung wurde Aas zunehmend auf totes tierisches Material spezialisiert.
Dieser historische Zusammenhang lebt in Wörtern wie äsen, aasen, Aasaufnahme, Aasfresser, Aasgeier, Aasgeruch und Aaskäfer fort.
Im vorliegenden Kompositum besitzt Aas eindeutig die moderne zoologische Bedeutung „toter Tierkörper beziehungsweise totes tierisches Gewebe als Nahrungsressource“. Das Wort beschreibt damit unmittelbar das auffällige Verhältnis vieler dieser Käfer zu Kadavern.
Auch das Grundwort Käfer ist alt. Es geht auf mittelhochdeutsch kever und althochdeutsch chevar beziehungsweise verwandte Formen zurück. Die ältesten Belege reichen bis ins frühe Mittelalter.
Die weitere Etymologie von Käfer wird nicht völlig einheitlich beurteilt. Häufig wird das Wort mit einem alten Bedeutungsbereich „kauen, nagen, fressen“ verbunden. Der Käfer wäre danach ursprünglich ungefähr als „der Kauende“ oder „der Nager“ bezeichnet worden.
Diese Erklärung wird in etymologischen Wörterbüchern ausdrücklich mit einem Unsicherheitsvorbehalt angegeben. Sie sollte deshalb nicht als zweifelsfrei rekonstruierte ursprüngliche Bedeutung dargestellt werden.
Bemerkenswert ist außerdem, dass die älteren germanischen Formen nicht von Anfang an exakt dieselbe zoologische Gruppe bezeichneten wie das moderne Wort Käfer. Frühmittelalterliche Glossare können entsprechende Formen auch zur Wiedergabe anderer Insektenbezeichnungen verwenden. Die heutige taxonomisch weit gefasste Bedeutung entwickelte sich erst allmählich.
Das wissenschaftliche Wort Coleoptera für die Ordnung der Käfer stammt dagegen aus dem Griechischen. Es verbindet Wörter für eine schützende Hülle beziehungsweise Scheide und einen Flügel und bezieht sich auf die charakteristischen verhärteten Vorderflügel, die Elytren.
Der wissenschaftliche Familienname Silphidae ist vom Gattungsnamen Silpha abgeleitet. Das Suffix -idae ist die international zoologisch verwendete Endung für Familien.
Silpha geht auf altgriechisch σίλφη (sílphē) zurück. Das antike Wort bezeichnete ein Insekt, insbesondere eine Schabe; in antiken Texten konnte es außerdem für ein Bücher beziehungsweise Schriftmaterial schädigendes Insekt gebraucht werden.
Der wissenschaftliche Name Silpha bedeutet somit nicht ursprünglich „Aasfresser“. Die Verbindung mit Aas entstand erst durch die zoologische Verwendung des Namens für eine Käfergattung und die spätere Familienbildung Silphidae.
Der deutsche Name Aaskäfer ist daher semantisch wesentlich transparenter als der wissenschaftliche Familienname. Er beschreibt unmittelbar eine charakteristische Lebensweise vieler Vertreter, während Silphidae über einen historischen Gattungsnamen auf ein antikes Insektenwort zurückgeht.
Der Name Totengräber beschreibt eine noch speziellere Verhaltensweise. Er besteht aus Toten- und Gräber und bezieht sich darauf, dass Vertreter der Gattung Nicrophorus kleine Kadaver in den Boden versenken.
Der wissenschaftliche Gattungsname Nicrophorus gehört ebenfalls in das Bedeutungsfeld des Todes und des Tragens beziehungsweise Beförderns. Er spielt damit ebenso wie der deutsche Name auf die außergewöhnliche Beziehung dieser Käfer zu Tierkadavern an.
Historisch begegnet für die Gattung auch die Form Necrophorus. In moderner zoologischer Nomenklatur ist Nicrophorus die etablierte Schreibweise. Davon leitet sich die Unterfamilienbezeichnung Nicrophorinae ab.
Die verschiedenen Namen setzen unterschiedliche Schwerpunkte: Aaskäfer bezeichnet die Nahrungs- beziehungsweise Lebensraumbeziehung, Totengräber das Eingraben des Kadavers, Silphidae die taxonomische Familienzugehörigkeit und Nicrophorinae beziehungsweise Nicrophorus eine engere systematische Gruppe.
Das ist lexikographisch wichtig, weil diese Wörter deshalb nicht uneingeschränkt synonym sind. Jeder Totengräber ist in der traditionellen Systematik ein Aaskäfer, aber nicht jeder Aaskäfer ist ein Totengräber. Ebenso ist nicht jeder ökologisch aasfressende Käfer ein Vertreter der Familie Silphidae.
Die wörtliche Bedeutung des deutschen Lemmas bleibt dennoch eindeutig: Aaskäfer ist ursprünglich und synchron ein „Käfer des Aases beziehungsweise ein Aas fressender Käfer“. Durch die zoologische Terminologisierung wurde diese beschreibende Bildung zugleich zum festen deutschen Namen einer ganzen Käferfamilie.
Synonyme
Silphidae ist die wissenschaftliche Familienbezeichnung und damit im systematischen Gebrauch die präziseste Entsprechung zu Aaskäfer, wenn die gesamte zoologische Familie gemeint ist. Das Wort ist kein alltagssprachliches Synonym, bezeichnet aber dasselbe Taxon.
Silphiden ist eine eingedeutschte fachsprachliche Bezeichnung für Vertreter der Familie Silphidae. In einem systematischen Zusammenhang können Aaskäfer und Silphiden daher weitgehend synonym verwendet werden.
Totengräber ist dagegen kein vollständiges Synonym. Der Name bezeichnet vor allem die Gattung Nicrophorus beziehungsweise deren Vertreter innerhalb der Unterfamilie Nicrophorinae. Totengräber bilden somit nur einen Teil der Aaskäfer.
Begräbniskäfer wird gelegentlich bedeutungsnah zu Totengräber verwendet und ist ebenfalls enger als Aaskäfer. Der Ausdruck spielt wie Totengräber auf das Eingraben kleiner Kadaver an.
nekrophager Käfer ist eine funktionale Beschreibung und kann im engeren ökologischen Sinn „Aas fressender Käfer“ bedeuten. Der Ausdruck ist jedoch weiter als die Familie Silphidae, weil auch Vertreter anderer Käferfamilien nekrophag leben.
Aasinsekt ist noch weiter gefasst. Es kann neben Käfern insbesondere Aasfliegen und andere an Tierkadavern lebende Insekten einschließen und ist daher lediglich ein Oberbegriff.
Aasfresser bezeichnet jedes Tier, das Aas nutzt, und umfasst neben Insekten auch Vögel, Säugetiere und zahlreiche andere Tiergruppen. Der Begriff ist deshalb ökologisch verwandt, aber kein taxonomisches Synonym von Aaskäfer.
Englisch entspricht dem systematischen deutschen Familiennamen insbesondere carrion beetles. Burying beetles beziehungsweise sexton beetles bezeichnet dagegen vor allem die Totengräber und darf nicht uneingeschränkt auf sämtliche Silphidae übertragen werden.
Bezeichnungen wie Kadaverkäfer oder Leichenkäfer können beschreibend verständlich sein, besitzen jedoch nicht denselben fest etablierten taxonomischen Status wie Aaskäfer. Für die Familie Silphidae ist daher im Deutschen Aaskäfer die maßgebliche Bezeichnung.