Aalmolch
Lexikon
Der Aalmolch ist ein stark langgestreckter, überwiegend aquatisch lebender Schwanzlurch der nordamerikanischen Gattung Amphiuma. Im heutigen zoologischen Sprachgebrauch bezeichnet die Pluralform Aalmolche gewöhnlich die drei rezenten Arten der Gattung Amphiuma, die zugleich die einzige heute lebende Gattung der Familie Amphiumidae bildet. Das Deutsche kennt daneben die ältere Bezeichnung Fischmolch. Diese ist wegen wechselnder historischer Verwendungen zoologischer Trivialnamen jedoch weniger eindeutig. Der Singular Aalmolch kann allgemein ein Individuum der Gattung Amphiuma bezeichnen; ältere deutschsprachige Lexika verwendeten ihn teilweise enger für den heute Zweizehen-Aalmolch genannten Amphiuma means.
Der Name Aalmolch beschreibt die auffällige äußere Gestalt. Der Rumpf ist extrem verlängert, annähernd walzenförmig und geht in einen seitlich abgeflachten Schwanz über. Dadurch erinnern die Tiere oberflächlich an einen Aal. Diese Ähnlichkeit ist ausschließlich konvergent und äußerlich: Aalmolche sind keine Fische und stehen mit den echten Aalen der Ordnung Anguilliformes nicht näher in verwandtschaftlicher Beziehung. Sie gehören zu den Amphibien und innerhalb dieser zu den Schwanzlurchen. Der zweite Bestandteil -molch verweist somit auf die tatsächliche zoologische Zugehörigkeit, während Aal- lediglich die Körperform charakterisiert.
Die aktuelle systematische Gliederung unterscheidet drei lebende Arten: den Zweizehen-Aalmolch Amphiuma means Garden in Smith, 1821, den Dreizehen-Aalmolch Amphiuma tridactylum Cuvier, 1827 und den erst 1964 wissenschaftlich beschriebenen Einzehen-Aalmolch Amphiuma pholeter Neill, 1964. Die deutschen Artnamen beziehen sich auf das auffälligste und zugleich leicht zu bestimmende morphologische Unterscheidungsmerkmal: An den winzigen Gliedmaßen befinden sich je nach Art ein, zwei oder drei deutlich ausgebildete Zehen. Die Zahl der Zehen ist innerhalb der jeweiligen Art charakteristisch. Amphiuma means besitzt zwei, A. tridactylum drei und A. pholeter jeweils nur eine.
Die Familie Amphiumidae wurde 1825 von John Edward Gray aufgestellt, die Gattung Amphiuma bereits 1821 durch Alexander Garden veröffentlicht. Nach der gegenwärtigen taxonomischen Referenz Amphibian Species of the World umfasst die Familie drei rezente Arten in einer einzigen rezenten Gattung. Molekulargenetische Untersuchungen ordnen die Amphiumidae innerhalb der Salamanderverwandten ein; in mehreren umfangreichen phylogenetischen Analysen erscheinen die Amphiumidae als nahe Verwandte beziehungsweise Schwestergruppe der Lungenlosen Salamander (Plethodontidae). Der stark vereinfachte äußere Körperbau der Aalmolche ist daher nicht als ein unveränderter „urtümlicher“ Zustand zu verstehen, sondern als Ergebnis einer langen eigenständigen Evolution aquatischer Schwanzlurche.
Besonders charakteristisch ist die außerordentliche Reduktion der Gliedmaßen. Aalmolche besitzen trotz ihres nahezu schlangen- oder aalförmigen Erscheinungsbildes grundsätzlich vier Extremitäten. Diese sind jedoch im Verhältnis zur Körpergröße winzig, weit voneinander entfernt und für die eigentliche Fortbewegung nur von geringer Bedeutung. Geschwommen und gekrochen wird überwiegend durch seitliche Wellenbewegungen des Rumpfes und Schwanzes. Gerade dieser Gegensatz zwischen einem teilweise mehr als einen Meter langen Körper und wenige Zentimeter großen Gliedmaßen macht Amphiuma zu einem besonders eindrucksvollen Beispiel für evolutionäre Extremitätenreduktion bei Tetrapoden.
Die drei Arten unterscheiden sich erheblich in ihrer Körpergröße. Der Einzehen-Aalmolch Amphiuma pholeter bleibt mit meist ungefähr 20 bis 30 Zentimetern Gesamtlänge wesentlich kleiner. Der Zweizehen- und der Dreizehen-Aalmolch gehören dagegen zu den größten lebenden Schwanzlurchen Nordamerikas. Bei beiden sind Gesamtlängen von mehr als einem Meter dokumentiert. Besonders große Amphiuma means und A. tridactylum erreichen damit Dimensionen, die innerhalb der Schwanzlurche nur von wenigen anderen Linien wie den Riesensalamandern übertroffen beziehungsweise erreicht werden.
Die Haut ist glatt, schleimig und überwiegend dunkel graubraun, braun bis schwärzlich gefärbt. Eine auffällige Zeichnung fehlt gewöhnlich. Diese unscheinbare Färbung bietet in schlammigen, pflanzenreichen Gewässern eine wirkungsvolle Tarnung. Der Kopf ist langgestreckt bis keilförmig und gegenüber dem Körper nicht stark abgesetzt. Die Augen sind klein und besitzen keine beweglichen Augenlider. Die geringe Bedeutung des Gesichtssinnes entspricht der Lebensweise in trübem Wasser, Schlamm, dichter Vegetation und unterirdischen Gängen.
Für Orientierung und Nahrungssuche spielen andere Sinnessysteme eine erhebliche Rolle. Aalmolche besitzen ein Seitenliniensystem, das mechanische Reize und Wasserbewegungen wahrnehmen kann. Chemische und taktile Reize sind ebenfalls wichtig. Damit können die Tiere auch unter Bedingungen Beute lokalisieren und Artgenossen wahrnehmen, unter denen visuelle Orientierung kaum möglich ist. Die Beibehaltung des Seitenliniensystems im Erwachsenenstadium gehört zu den Merkmalen ihrer stark aquatisch geprägten Entwicklung.
Aalmolche besitzen funktionsfähige Lungen und müssen atmosphärischen Sauerstoff aufnehmen können. Zugleich bleiben im Erwachsenenalter bestimmte Merkmale erhalten, die bei vielen anderen Schwanzlurchen nur im Larvenstadium auftreten. Dazu gehört insbesondere ein Paar äußerlich sichtbarer Kiemenspalten. Die großen äußeren Kiemen der Larven verschwinden dagegen während der Entwicklung. Diese Kombination aus Lungenatmung und dauerhafter Erhaltung larvaler beziehungsweise aquatischer Merkmale wird als Paedomorphose beschrieben.
Die Aalmolche dürfen dabei nicht mit den nordamerikanischen Armmolchen der Familie Sirenidae verwechselt werden. Auch Armmolche besitzen einen langgestreckten aquatischen Körper und stark reduzierte Extremitäten. Sireniden besitzen jedoch nur Vordergliedmaßen und behalten auffällige äußere Kiemen. Aalmolche besitzen demgegenüber vier, wenn auch extrem kleine Gliedmaßen, verlieren die äußeren Kiemen nach der Larvalentwicklung und weisen ein anderes Schädel-, Zahn- und Kiemenspaltenmuster auf. Die Ähnlichkeit beider Gruppen ist ein Beispiel dafür, wie vergleichbare Lebensweisen bei verschiedenen Schwanzlurchlinien zu ähnlichen Körperformen führen können.
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Gattung ist auf den Südosten und Süden der Vereinigten Staaten beschränkt. Die Tiere gehören charakteristisch zur Amphibienfauna der Atlantischen und der Golfküstenebene sowie des Mississippi-Tieflandes. Insgesamt reicht das Areal der Gattung von der südöstlichen Atlantikküste der USA über Florida und die Golfküstenstaaten bis nach Texas und über das Mississippi-System nach Norden. Die drei Arten besitzen dabei deutlich unterschiedliche Verbreitungsschwerpunkte.
Amphiuma means, der Zweizehen-Aalmolch, bewohnt vor allem die südöstliche Atlantik- und Golfküstenebene. Aktuelle nordamerikanische Verbreitungsdaten führen Vorkommen in Alabama, Florida, Georgia, Louisiana, Mississippi, North Carolina, South Carolina und Virginia. Besonders charakteristisch ist die Art für Florida und die feuchten Küstenebenen des Südostens. Sie besiedelt unter anderem Sümpfe, Bayous, flache Seen, langsam fließende Gewässer, Entwässerungsgräben, überflutete Wiesen und bewachsene Uferzonen.
Amphiuma tridactylum, der Dreizehen-Aalmolch, besitzt seinen Schwerpunkt weiter westlich im Mississippi-Becken und in den westlichen Golfküstengebieten. Belegte Vorkommen reichen unter anderem über Alabama, Arkansas, Kentucky, Louisiana, Mississippi, Missouri, Oklahoma, Tennessee und Texas. Besonders typisch sind Schwemmebenen, Sumpfgebiete, langsam fließende Gewässer, Gräben, Teiche und andere schlammreiche Feuchtgebiete des unteren Mississippi-Systems.
Amphiuma pholeter, der Einzehen-Aalmolch, besitzt das kleinste und stärker fragmentierte Verbreitungsgebiet. Er kommt nach aktuellen nordamerikanischen Verbreitungsdaten in Teilen von Florida, Alabama, Georgia und Mississippi vor. Seine Lebensräume sind besonders eng an tiefe organische Schlammschichten, bewaldete Feuchtgebiete, Sumpfniederungen, Überschwemmungsbereiche und andere dauerhaft oder saisonal wassergesättigte Böden gebunden. Der Artname pholeter geht auf ein griechisches Wort für einen Bewohner von Höhlen beziehungsweise Gängen zurück und nimmt auf diese grabende Lebensweise Bezug.
Ökologisch sind Aalmolche an ruhige oder langsam fließende, oft stark bewachsene und schlammige Süßwasserlebensräume angepasst. Tagsüber halten sie sich häufig in Schlamm, unter Holz, zwischen Pflanzenwurzeln oder in vorhandenen Höhlen auf. Besonders wichtig sind vielerorts Krebsgänge, die als Versteck, Trockenheitsrefugium und Ausgangspunkt nächtlicher Nahrungssuche dienen können. Ihre versteckte Lebensweise erklärt, weshalb selbst große Tiere in geeigneten Lebensräumen häufig unbemerkt bleiben.
Obwohl Aalmolche hochgradig an das Wasserleben angepasst sind, bedeutet „aquatisch“ nicht, dass sie niemals das Wasser verlassen. Einzelne Tiere können insbesondere bei starkem Regen oder beim Austrocknen ihres Gewässers kurze Strecken über wassergesättigten Boden zurücklegen. In saisonal austrocknenden Feuchtgebieten können sie sich tief in Schlamm oder vorhandene Tiergänge zurückziehen und dort eine Trockenperiode überstehen. Untersuchungen am Dreizehen-Aalmolch zeigen, dass die Tiere eine monatelange Ästivation in trockenem Substrat physiologisch bewältigen können. Anders als manche ästivierenden Frösche oder Sireniden bilden sie dabei keinen ausgeprägten Kokon aus eingetrocknetem Schleim oder abgestorbener Haut.
Aalmolche sind überwiegend nachtaktive räuberische Tiere. Ihr Nahrungsspektrum umfasst vor allem Krebse und andere größere wirbellose Tiere, daneben Wasserinsekten und deren Larven, Würmer, Schnecken, kleinere Fische sowie andere Amphibien. Bei den großen Arten sind auch kleine Reptilien und kleinere Artgenossen als Beute nachgewiesen. Die genaue Zusammensetzung der Nahrung hängt vom Lebensraum, von der Körpergröße und vom jeweiligen Beuteangebot ab.
Die Beute wird mit einem kräftigen Kiefer ergriffen. Aalmolche sind nicht giftig, können sich bei Bedrohung jedoch wirkungsvoll verteidigen und einen schmerzhaften Biss verursachen. Besonders große Exemplare sollten deshalb nicht ungeschützt mit der Hand gefangen oder festgehalten werden. Die verbreiteten englischen Volksnamen Congo snake und Congo eel sind biologisch irreführend: Die Tiere sind weder Schlangen noch Aale.
Zu ihren natürlichen Fressfeinden gehören verschiedene größere Wasserschlangen und andere semiaquatische Schlangen. Besonders eng ist die ökologische Beziehung zu den nordamerikanischen Schlammschlangen der Gattung Farancia, deren Nahrung zu einem erheblichen Teil aus langgestreckten aquatischen Schwanzlurchen wie Amphiumen und Sireniden bestehen kann. Daneben kommen größere Schlangen, Vögel, Alligatoren und möglicherweise größere Artgenossen als Prädatoren infrage.
Die Fortpflanzungsbiologie der Gattung ist wegen der verborgenen Lebensweise nicht in allen Einzelheiten gleich gut untersucht. Sicher ist, dass die Paarung im Wasser stattfindet und eine innere Befruchtung erfolgt. Für den besonders untersuchten Dreizehen-Aalmolch sind Balzhandlungen mit engem Körperkontakt und Spermatophorenübertragung dokumentiert. Weibchen können Spermien über längere Zeit speichern, sodass Paarung und Befruchtung beziehungsweise Eiablage zeitlich voneinander getrennt sein können.
Die Eier werden nicht wie bei vielen rein aquatisch laichenden Amphibien frei ins Wasser abgegeben. Weibliche Aalmolche legen größere Eiergruppen beziehungsweise perlschnurartig verbundene Eier in geschützten, feuchten Nestkammern, unter Holz oder in beziehungsweise nahe an Höhlen ab. Solche Eiablageorte können unmittelbar am Gewässerrand oder in Bereichen liegen, die bei verändertem Wasserstand überflutet werden. Bei mehreren Arten ist ausgeprägte Brutpflege bekannt: Das Weibchen bleibt beim Gelege, umschlingt die Eier und schützt sie während der mehrmonatigen Embryonalentwicklung.
Beim Dreizehen-Aalmolch werden häufig einige Dutzend bis mehrere hundert Eier pro Gelege angegeben; die Entwicklung kann ungefähr vier bis fünf Monate beanspruchen. Solche Zahlen dürfen jedoch nicht unbesehen auf jede Art der Gattung übertragen werden. Insbesondere die Fortpflanzungsbiologie des selten beobachteten Einzehen-Aalmolches ist wesentlich lückenhafter bekannt.
Die schlüpfenden Larven besitzen zunächst deutlich sichtbare äußere Kiemen. Im Verlauf der Entwicklung werden diese zurückgebildet. Der Übergang zum Erwachsenenstadium ist jedoch keine vollständige Metamorphose, bei der sämtliche Larvenmerkmale verschwinden. Erwachsene Amphiumen behalten unter anderem Kiemenspalten, Seitenlinienorgane und weitere an das Wasserleben gebundene Eigenschaften. Die Tiere sind deshalb ein wichtiges Beispiel für paedomorphe Entwicklung bei Schwanzlurchen.
Bemerkenswert ist auch ihre Physiologie. Besonders der Dreizehen-Aalmolch Amphiuma tridactylum besitzt außerordentlich große, kernhaltige Erythrozyten. Für diese Art wurden rote Blutkörperchen von ungefähr 70 × 40 Mikrometern beschrieben; sie gehören zu den größten bekannten Erythrozyten unter den Wirbeltieren. Amphiumen wurden deshalb wiederholt in vergleichend-physiologischen und zellbiologischen Untersuchungen verwendet. Die enorme Zellgröße steht unter anderem im Zusammenhang mit der bei manchen Salamanderlinien beobachteten Beziehung zwischen Genomgröße und Zellgröße.
Aus evolutionsbiologischer Sicht ist die extreme Körpergröße von Amphiuma means und Amphiuma tridactylum besonders interessant. Fossile Amphiumiden und nahe Verwandte waren teilweise erheblich kleiner. Molekulare und morphologische Untersuchungen zeigen zugleich, dass die beiden heute riesenwüchsigen Arten nicht einfach als isolierte Endpunkte einer linearen Größenzunahme betrachtet werden können. Die Entwicklung der Körpergröße innerhalb der Amphiumidae war vielmehr dynamisch; in der Stammesgeschichte kam es zu ausgeprägten Größenverschiebungen. Der klein bleibende Amphiuma pholeter ist deshalb für die Rekonstruktion der Evolution des Gigantismus in dieser Gruppe besonders wichtig.
Die fossile Geschichte der Amphiumidae reicht wesentlich weiter zurück als die heute auf den Südosten Nordamerikas beschränkte Gattung vermuten lässt. Fossile amphiumidenartige Schwanzlurche sind bereits aus älteren Abschnitten der nordamerikanischen Erdgeschichte bekannt. Untersuchungen zur Biogeographie deuten darauf hin, dass die heutige Konzentration aquatischer Amphibienlinien auf die südöstliche Küstenebene das Ergebnis langfristiger klimatischer, geographischer und hydrologischer Veränderungen Nordamerikas ist. Die heutigen drei Amphiuma-Arten stellen damit lediglich den rezenten Rest einer wesentlich älteren Entwicklungslinie dar.
Der Zweizehen- und der Dreizehen-Aalmolch besitzen relativ ausgedehnte Areale und können in geeigneten Feuchtgebieten örtlich häufig sein. Der Einzehen-Aalmolch ist wesentlich stärker räumlich beschränkt und wegen seiner im Schlamm verborgenen Lebensweise schwieriger nachzuweisen. Nach neueren internationalen Bewertungen wird auch Amphiuma pholeter global als Least Concern eingestuft; auf regionaler Ebene kann seine Situation jedoch erheblich kritischer sein. So wird die Art in einzelnen US-Bundesstaaten wegen weniger bekannter Vorkommen und der Empfindlichkeit ihrer Speziallebensräume als stark gefährdet beziehungsweise von besonderem Schutzinteresse behandelt.
Für alle drei Arten ist die Erhaltung von Feuchtgebieten entscheidend. Entwässerung, Grundwasserabsenkung, Umgestaltung von Überschwemmungsflächen, Straßenbau, Siedlungsentwicklung, intensive Forst- und Landwirtschaft sowie Gewässerverschmutzung können geeignete Lebensräume zerstören oder voneinander isolieren. Besonders empfindlich sind Populationen, deren Fortbestand von tiefen organischen Schlammschichten, saisonalen Wasserständen und einem funktionierenden Verbund verschiedener Feuchtgebietstypen abhängt.
Die scheinbare Widerstandsfähigkeit gegenüber sauerstoffarmen, trüben oder zeitweise austrocknenden Gewässern darf deshalb nicht mit allgemeiner Unempfindlichkeit gegenüber Habitatverlust verwechselt werden. Aalmolche besitzen bemerkenswerte physiologische Anpassungen an natürliche Schwankungen ihrer Lebensräume, können jedoch die vollständige Trockenlegung oder dauerhafte Zerstörung eines Feuchtgebietssystems nicht kompensieren.
Sprachgeschichtlich ist Aalmolch im Deutschen seit dem 19. Jahrhundert in zoologischen Werken nachweisbar. Bereits ältere naturkundliche Darstellungen beschrieben Amphiuma unter diesem Namen und erkannten den auffälligen Gegensatz zwischen dem aalförmigen Rumpf und den winzigen Beinen. Historische Systematiken unterschieden unter anderem einen „zweizehigen“ und einen „dreizehigen Aalmolch“. Der Einzehen-Aalmolch konnte in diesen älteren Werken noch nicht erscheinen, da Amphiuma pholeter erst 1964 als eigenständige Art beschrieben wurde.
Ältere Lexika behandelten Aalmolch gelegentlich so, als gebe es nur eine einzige Art, oder setzten das Lemma unmittelbar mit Amphiuma means gleich. Solche Angaben spiegeln den jeweiligen historischen Stand der Systematik wider und sind aus heutiger Sicht nicht mehr ausreichend. Gegenwärtig muss zwischen der Familie Amphiumidae, der einzigen lebenden Gattung Amphiuma und ihren drei Arten unterschieden werden.
Auch die ältere Bezeichnung Fischmolch bedarf einer historischen Einordnung. Sie bezieht sich auf die aquatische Lebensweise und den langgestreckten Körper, ist aber taxonomisch weniger präzise und wurde in älterer deutschsprachiger zoologischer Literatur nicht immer in demselben Umfang verwendet. Für eine moderne systematische Darstellung ist deshalb Aalmolch beziehungsweise Aalmolche für Amphiuma die eindeutigere deutsche Bezeichnung.
Zusammenfassend bezeichnet Aalmolch keinen aalartigen Fisch und auch keine Schlange, sondern einen hoch spezialisierten aquatischen Schwanzlurch aus dem Südosten Nordamerikas. Charakteristisch sind der extrem verlängerte Körper, vier stark verkleinerte Gliedmaßen, je nach Art ein bis drei Zehen, kleine lidlose Augen, Lungenatmung bei gleichzeitiger Erhaltung bestimmter larvaler Merkmale, nächtliche räuberische Lebensweise und eine enge Bindung an Sümpfe, Überschwemmungsgebiete und andere schlammreiche Feuchtlebensräume. Die drei lebenden Arten bilden zusammen eine kleine, morphologisch außergewöhnliche und evolutionsgeschichtlich eigenständige Linie der Salamander.
Web-links
Amphibian Species of the World – Amphiumidae – aktuelle taxonomische Referenz des American Museum of Natural History zur Familie Amphiumidae.
Amphibian Species of the World – Amphiuma – Gattungseintrag mit aktueller Systematik, Nomenklatur und den drei anerkannten rezenten Arten.
Amphibian Species of the World – Amphiuma means – taxonomischer und nomenklatorischer Eintrag zum Zweizehen-Aalmolch.
Amphibian Species of the World – Amphiuma tridactylum – taxonomischer und nomenklatorischer Eintrag zum Dreizehen-Aalmolch.
The Center for North American Herpetology – Amphiuma means – aktuelle Verbreitungsdaten, Nomenklatur und Literatur zum Zweizehen-Aalmolch.
The Center for North American Herpetology – Amphiuma tridactylum – Verbreitung, taxonomische Angaben und Literatur zum Dreizehen-Aalmolch.
The Center for North American Herpetology – Amphiuma pholeter – Verbreitungsdaten und Literatur zum Einzehen-Aalmolch.
Animal Diversity Web – Amphiuma means – ausführliche Darstellung von Lebensraum, Verhalten, Ernährung, Fortpflanzung und Schutzstatus.
Animal Diversity Web – Amphiuma tridactylum – ausführliche biologische Darstellung des Dreizehen-Aalmolches.
Animal Diversity Web – Amphiuma pholeter – Darstellung des Einzehen-Aalmolches mit Angaben zu Lebensraum, Entwicklung und Gefährdung.
NatureServe Explorer – Amphiuma means – Angaben zu Lebensraum, Verbreitung, Ökologie und Naturschutz.
Bonett et al.: Evolution of Gigantism in Amphiumid Salamanders – frei zugängliche wissenschaftliche Untersuchung zur Phylogenie und Evolution der extremen Körpergröße bei Amphiumiden.
Biogeography and body size shuffling of aquatic salamander communities on a shifting refuge – wissenschaftliche Untersuchung zur Biogeographie, Fossilgeschichte und Körpergrößenentwicklung aquatischer Salamanderlinien Nordamerikas.
Spektrum Lexikon der Biologie – Aalmolche – deutschsprachiger biologischer Lexikoneintrag zu Amphiumidae.
Digitales Wörterbuch der deutschen Einwortbildungen – Aal – sprachgeschichtlicher Nachweis des deutschen Kompositums Aalmolch mit historischen Lexikonbelegen.